بررسی علمی درباره خرما و کشت آن

Phoenix dactylifera

نخل خرما در رده بندی گیاه شناسی در خانواده Arecaceae قرار دارد و این تنها خانواده از راسته Arecales است، ۱۸۳ جنس و حدود ۲۵۰۰ گونه که بسیاری از آنها در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری انتشار یافته اند. فرضیه بر این بوده که نخل خرما یکی از اولین خانواده های مدرن تک لپه ای ها باشد، که این دیدگاه توسط مطالعات فیلوژنتیک مولکولی و یافته های palenteobotanici (مطالعۀ باستان‌شناختی بقایای گیاهی یک محوطۀ باستانی از نظر روابط متقابل ساکنان آن با فراورده‌های گیاهی) قوت بیشتری به خود گرفته است. در طی مطالعاتی توالی ژن میتوکندری خرما در مقایسه با ۱۵ همولوگ گونه­های دیگر نشان داده شده­اند، به این نتیجه رسیده­اند که این جنس در خوشه (cluster) اصلی تک لپه ای ها قرار دارد. علاوه بر این که فسیل های متعددی از نخل متعلق به اواخر دوره کرتاسه (۸۰ میلیون سال پیش) وجود دارد. با توجه به فراوانی گونه های حاضر، فرض بر این است که این خانواده پس از یک دوره کوتاه از فرآیند تطبیقی، با شروع از یک جد مشترک و یک تغییر پذیری تکاملی سریع به گونه های جدید تبدیل شود که هر یک از آنها خود را با یک منطقه زیست محیطی خاص منطبق ساخته و آن منطقه را اشغال کرده اند.

از نقطه نظر سیتولوژیکی همه گونه های تجزیه و تحلیل شده شامل یک ژنوم هسته ای دیپلوئیدی هستند که از ۳۶ کروموزوم تشکیل شده اند. شواهد تجربی که با استفاده از تکنیک های ترکیبی در محل حاصل شده اند، نشان می دهند که تعیین جنسیت این گیاه ازطریق ژنتیکی است (یعنی با سیستم XY) و کاریوتیپ نر هتروگامتی است، گرچه هنوز هیچ نقشه ژنتیکی یا فیزیکی وجود ندارد که حضور کروموزوم های جنسی را تایید کند.

نخل خرما (Phoenix dactylifera L.) با تاریخچه اهلیت و بر اساس استفاده آن که تاریخ های فسیلی بین ۷ تا ۸ هزار سال پیش را دارد، یک گونه محوری محسوب می شود ، به خصوص در سیستم های کشاورزی بیابانی و بیابان مرزی شمال آفریقا و خاورمیانه که در آن شرایط خاص، اجازه تشکیل اکوسیستم واحد را می دهد در جائی که فرصت بقای جمعیت محلی را در این محیط های سخت میسر می کند.

روشهای امروزی تکثیر گیاهان کدام است؟ آیا همه روشهای تکثیر در مورد نخل خرما امکان پذیر است؟

نخل خرما که یک گونه دوپایه با چرخه عمر طولانی است، می تواند هم از نظر جنسی (از طریق بذر) و هم غیرجنسی تولیدمثل کند. روش تکثیر اصلی در کشاورزی تجاری، به طریق رویشی رخ می دهد (جدا سازی پا جوش از گیاه مادر) که ضامن حفظ یکپارچگی ژنتیکی ارقام است. این روش تکثیر غیر جنسی در واقع تنها راه است، از آنجایی که  نخل خرما یک گونه تک لپه ای است و در نتیجه بدون کامبیوم آوندی می باشد، بر خلاف بسیاری از گونه های دو لپه ای از طریق قلمه یا پیوند قابل تکثیر نیست. تعداد پاجوش های قابل استحصال از هر درخت در طول زندگی اش محدود است که در رابطه با نوع و سن ارقام از چند شاخه تا بیش از۲۰ الی ۳۰ عدد در درخت متغییر می باشد. این روش دارای

مزایای بیشتری (بازده بالا، مقاومت در برابر عوامل بیماری زا و یا استرس غیر جاندار) نسبت به تولید مثل توسط دانه است  که از معایب اصلی آن می توان به احتمال این که نیمی از نهال ها نر بشوند، و این که تشخیص آن از نظر فنوتیپی تنها پس از۵-۸ سال از زمانی که اولین گل دهی ظاهر می شود امکان پذیر می باشد اشاره کرد.

هنوز انواع نر بر اساس مقدار دانه گرده ای که تولید می کند انتخاب می شود. یک نخل نر عالی باید برای بیش از ۵۰ گیاه مادّه گرده افشانی کند؛ در حقیقت، در یک باغ  خرمای تجاری حضور گیاهان با نسبت ۵-۵۰ نر به ماده  است. به نظر می رسد که گردۀ ارقام مختلف می تواند بر اندازه دانه و میوه و همچنین دوره رسیدن آن تأثیر گذار باشد. بنا بر این تشخیص دقیق نوع گیاه نری که گرده افشانی می کند از اهمیت بسیار بالایی برخوردار است، چرا که
گرده افشانی بین گیاهان هم گونه بهترین نتیجه از نظر کیفیت و کمیت میوه را ضمانت می کنند.

بنا بر آمار فائو در رابطه با سطح زیر کشت خرما در سال۲۰۱۰ سه کشور ایران، مصر و عربستان به ترتیب ۱۵۵۰۰۰ هکتار، ۴۱۰۰۰ هکتار و ۱۷۰۰۰۰ هکتار را به تولید خرما اختصاص داده­اند. در حالی که تولید سالانه  خرما بنا بر آمار فائو در سال ۲۰۱۰ میان این سه کشور (ایران، مصر و عربستان) بالاترین رقم را تولید می کنند. بنا بر این آمار، عملکرد برداشت ایران در هر هکتار به ۶/۶ تن، عربستان به ۶/۶ تن و مصر بالغ بر ۳۰ تن رقم زده شده است که در مقایسه با سطح زیر کشت هر کدام از تولیدکنندگان فوق ابزار مناسبی برای برنامه­ریزی­های آتی در اختیار مسئولان امر قرار می دهد.

کشورهای تولید کننده خرما در گذشت زمان همواره در پی افزایش تولید و اختصاصی کردن محصول هر منطقه بوده اند و با نام تولید و تعقیب کیفیت مقطعی دچار مشکلات کشاورزی تک رقمی شده اند.

کشت تک رقمی علاوه بر مسائل شناخته شده از قبیل فرسایش تنوع ژنتیکی گونه و در نتیجه کاهش توانایی در انطباق با عوامل زنده و غیر زنده، همچنین اساس گسترش آفت های گیاهی خاص شناخته شده است که برخی از آنها منجر به بیماری های همه گیر می شوند. مهمترین و شناخته شده ترین آنها پاتولوژی Bayud، که یک فوزاریوم پژمردگی آوندی ناشی از قارچ Fusarium oxysporum f. sp. albedinis  است و در قرن گذشته بیش از ۱۰ میلیون درخت خرما را در مراکش نابود کرده است، می باشد. گسترش این آفت به سمت شرق پیشروی داشت و مزارع تونس، لیبی و مصر را نیز در بر گرفت. این آفت ابتدا در سال ۱۸۷۰ میلادی از مراکش گزارش شد. کلمه "bayoud" از زبان عربی ("سفید") مشتق شده و اشاره به تغییر رنگ سفید و سفید بریده های گیاه آفت زده است. در اثر خشکسالی های طولانی و حضور ثابت آفت Bayoud در طی سالهای زیاد منجر به ناپدید شدن بیش از دو سوم از میراث نخل های خرمای مراکش شد و سطح تحت کشت خرما از ۸۵۰۰۰ هکتار در سال ۱۹۴۷ م، به ۴۴۰۰۰ هکتار در حال حاضر کاهش یافته است. در کشور مراکش گونه "Medjoul" که خرماهای شیرین و کیفی را تولید می کرد، فقط خاص مصرف خانواده های سلطنتی سلطان مراکش بود.

در سال ۱۹۲۷ م که شرایط بسیار نا امید کننده بود،  یازده عدد از پاجوش های  سالم نخل "Medjoul" به ایالات متحده منتقل شدند و همگی در کالیفرنیا بدون اینکه به آفت مبتلا شوند ریشه گرفتند.

این رقم به جهت محصول با کیفیت و زیبایی اش، با گذشت زمان تبدیل به یکی از ارقام متداول در ایالات متحده آمریکا شد. منبع تمام نخل های "Medjoul" (نوع مجول) که امروزه در ایالات متحده آمریکا رشد کرده اند به همان ۱۱ پاجوش میرسد. با این حال، نوع مجول به لحاظ زیبایی، برگ های ضخیم، طول عمر آن تا چندین قرن تنومند بودنش، عظمت، ارزش و شکوه خاصی دارد

علاوه برمشکلات مرتبط با آفات گیاهی توام با یکنواختی ژنتیکی مزارع تجاری به علت کشت تک رقمی، عوامل دیگری نیز ذخایر ژنتیکی این گونه را در کشورهای شمال آفریقا و خاورمیانه تهدید می کنند، مانند خشکسالی که به فرآیند بیابان زایی سرعت می بخشد، شور شدن آبهای زیرزمینی و متأسفانه در این خصوص روند آهسته بازسازی و نو سازی گیاهان باغات خرما نقش پررنگ تری دارد.

یکی از طرق پیشنهادی و به روز جهت تکثیر نخل خرما استفاده از تکنیک هایِ (کشتِ بافت) می باشد. حال محاسن و معایب آن چیست؟

اگرچه ریزازدیادی به طور جدی در خیلی از گستره های کشاورزی مورد استفاده قرار می گیرد،  ولی در حال حاضر به عنوان یک روش کارآمد در این گونه مورد نظر نیست، در واقع، طبق نوع پروتکل و ژنوتیپ مورد استفاده، موارد بسیار متفاوتی از پیکر کلون اصلی گزارش شده است که در آن هویت ژنتیکی گونه  از بین رفته است. گرچه امروزه با استفاده از نشانگرهای مولکولی، می توان مواد اولیه را ردیابی و ژنوتیپ ارقام مورد آزمایش را بررسی کرد.

منبع و خاستگاه جغرافیایی

منشا و تاریخ اهلی شدن نخل خرما همچنان مبهم مانده است. بزرگترین عارضه در این واقعیت است که تنوع و ساختار جهیزیه ژنتیکی نخل خرما به شدت توسط انتخاب طبیعی و انسانی ، تکثیر کلونال و مبادلات و حرکات ژرموپلاسمی در فضا و زمان، تغییر یافته و شکل گرفته؛ و نشان دادند که این آرایه (taxon )در طبیعت وجود داشته باشد یا نه را بسیار دشوار کرده است.

در این رابطه فرضیه های زیادی ارائه شده اند که  بنا بر مقبول ترین آنها ، فرض بر این است که P. dactylifera در طبیعت به عنوان یک گونه مجزا در مناطق شبه جزیره عربستان و خاورمیانه وجود داشته است یا هنوز هم وجود دارد و مستقل از گونه های دیگر اهلی شده است. به نظر می رسد این فرضیه اخیر توسط تحقیقات مولکولی Henderson e Pintaud  مورد تأیید باشد، بر اساس نتایج حاصل از مطالعات نشانگرهای (SSR) ریزماهواره، تعداد زیادی آلل اختصاصی را شناسایی کردند که نشان می دهد P. dactylifera توسط جمعیت وحشی از همان گونه اهلی شده است.

با این حال محققان دیگر ، بر اساس مطالعات Palentobotanical (مطالعۀ باستان‌شناختی بقایای گیاهی و غنی بودن ارقام)، فرض را بر این می دارند که مسیر گسترش و انتشار نخل خرما و کشت آن در دنیا دو جهت متفاوت پیموده است: یکی از بین النهرین آغاز می شود و تا ایران می آید و بعد به پاکستان منتقل می شود؛ و یکی دیگر از مصر شروع می شود و از طریق لیبی و در نتیجه تمام کشورهای مغرب را می پوشاند.

در نتیجه، اگرچه مقدار زیادی از تنوع در میان ژرم پلاسم نخل خرما وجود دارد، اما یافته های علمی نشان
می دهند که نقش ماهیت بیولوژیکی درخت، جداسازی در اثر فاصله جغرافیایی و اثرات زیست محیطی بر ژنوم نخل خرما، به شدت تحت تأثیر دخالتهای انسانی بوده است. هویت ارقام نخل خرما که به سبب ترفندهای تولید و اوامر تولیدکنندگان خرما، در غیاب برنامه های تولیدی علمی، عمدتا مرتبط به مورفولوژی گیاه و خصوصیات میوه
می باشد. الگوی تمایز ژنتیکی ممکن است ویژگی های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی خاصی را به وجود آورد که به مکانیزم های سازگاری در هر فنوتیپ کمک کند. برای مطالعات می توان این صفات را بیشتر در رابطه با انطباق با خشکسالی در نخلستان ها در نظر گرفت.

محاسن و معایب کشت بافت چیست؟

نخل خرما می تواند هم به صورت جنسی و هم غیر جنسی تکثیر شود. نخل های خرما به طور مجزا و مستقل از بین پا جوش های تولید شده توسط درختان تکی کلون می شوند. این روش، یکپارچگی ژنتیکیِ ارقام خرما را حفظ می کند. تعداد ارقام تولید شده در میان ارقام مختلف با دامنه معمولی ۲۰ تا ۳۰ عدد است. با این وجود، همه پاجوشها موفق به ایجاد ریشه و رشد نیستند. اولین گلدهی یک درخت در سن حدود ۵-۷ سال رخ می دهد. از این رو حفظ ویژگی های بیولوژیکی درختان نخل خرما برای جبران کاهش سریع ارقام خاص به علت بلایای طبیعی بسیار دشوار است.

 علیرغم تلاش گسترده ای که برای انتشار نخل های خرما از طریق کشت بافت انجام شده است. با این حال، انتشار کلونال با تکنیک های کشت بافت، هنوز در مورد نوع ماده قابل تکثیر، با تردیدها و عدم اطمینان بسیاری مواجه است، خصوصاً در مورد جنین زایی و شکل گیری کالوس(روش جنین زایی غیرجنسی و اندام زایی مستقیم).

 گزارش های مربوط به رشد غیر طبیعی در درختان نخل در شرایط آزمایشگاهی به طیف گسترده ای از خصوصیات، از جمله عدم گل دهی یا رسیدن به میوه، کوتولگی، از دست دادن کلروفیل در برگ (آلبینیو) و عدم برداشت محصول می توان اشاره کرد.

تجربه تاریخی تکثیر نخل خرما با مقایسه تکثیر آن در عصر کنونی قابل­قیاس است؟ طبق عکسهای موجود، این بوته ناشناخته را که می­بینیم به­اصطلاح درخت­ خرما هستند که می­گویند تراریخته­ نمی ­باشد.

نخل های خرمای بومی ایرانی

به زیبایی تحسین برانگیزان توجه کنیم.

نخل های کشت بافت حاصل علم غرب به زشتی آنها توجه کنیم.

در طی تحقیقات انجام شده بخش­های حاصله از پاجوش ارقام مختلف Phoenix spp که با
تغییرات ژنتیکی در پی کشت بافت خرما در مقایسه با گیاهان مادر با استفاده از نشانگرهای ژنتیکی مختلف ارزیابی شده است. طیف وسیعی از تغییرات نیز گزارش شده است. با این حال، هیچ ارتباطی بین تغییرات ژنتیکی و اختلالات مورفولوژیکی و یا فیزیولوژی مشاهده نشده است. ریزازدیادی تجاری و توزیع خرما با ارقام با ژنوتیپ پایدار از اوایل دهه ۱۹۹۰م ادامه دارد. آزمایشات لازم جهت راست آزمایی واقعی برای گیاهان تولید شده، بخش مهمی از تضمین کیفیت است که نیازمند استفاده از نشانگرهای خاصی است که بتوانند ارقام را تشخیص دهند.

Agrobacterium rhizogenes آلوده شدند، رشد فراوان "ریشه های مویی" که فقط  بر روی قطعه هایی از بافت  که با باکتری آلوده  شده  بودند را نشان دادند. پارامترهای مختلفی مانند اثر ژنوتیپ های مختلف بر شروع رشد ریشه، تعداد ریشه و طول ریشه مورد مطالعه قرار گرفته، البته سعی بر بازسازی کشت ریشه و تبدیل آن به نهال نیز انجام شده است.

برای شناسایی انواع خرما و حصول اطمینان از ماهیت اصلی نهال های خرما در اسپانیا از روش (AFLP) استفاده میشود. آغازگرهای برچسب دار فلورسانس در گسترش های انتخابی بکار گرفته میشوند و قطعات گسترده شده بر روی ژل الکتروفورز با بهره گیری از توالی سنج خودکار DNA با گزینه ی قطعه تجزیه و تحلیل مورد استفاده هستند. این یک روش سریع و کارآمد برای تشخیص تعداد زیادی از نشانگرهای DNA در نخل خرما است.  با تجزیه وتحلیل گونه های Phoenix dactylifera L. Bou-Fegous، Medjoul و Spagna ، مجموعا ۳۱۰ قطعه AFLP حاصل از پنج ترکیب آغازگر تولید شده اند. در فرآیند بازسازی ارقام نخل خرما از کشت بافت در محیط آزمایشگاهی، باید کلون هایی تولید شود که از نظر فنوتیپی و ژنتیکی با ارگانیسمی که از آنها استخراج می شود مشابه باشند. نشانگرهای AFLP به دست آمده با موفقیت مورد استفاده قرار گرفتند تا مقایسه و شناسایی گیاهان حاصل از ریزازدیادی خرما را انجام دهند.

تولید خرمای ترانس ژنیک (گونه های  Phoenix)

نخل خرما (Phoenix dactylifera L.) ترانس ژنتیک و عمدتاً در آفریقای شمالی، در خاور میانه، ایالات متحده و استرالیا کشت می شود. مطالعه ژنوم نخل خرما با استفاده از نشانگرهای مولکولی به ویژه برای ارزیابی تغییرات ژنتیکی گونه ها، برای پروسه های انتخاب و کنترل ژرمو پلاسم موجود است. برای این منظور، یک بانک ژن با توالی­های مکرراز نوع GA و GT ایجاد شده که ۱۴ لوکوسSTMS (Sequence Tagged Microsatellite Site) جدا و مشخص شده است. نتایج حاصله از بکار گیری ژن های نامبرده نشان دادند که یک پلی مورفیسم با اهمیت دربین ارقام موجوداست و ارقام به راحتی می توانند بر اساس مشخصات ژنتیکی آنها مشخص شوند. قابلیت انتقال برخی از لوکوس به گونه های دیگر جنس Phoenix و سایر گونه های نخل نیز ارزیابی شده است.

نخل خرما مانند سایر محصولات دیگر، مورد آسیب بسیاری از حشرات است که می تواند به مرگ گیاه آسیب دیده منجر شود و باعث کاهش عملکرد شود. در تحقیقات دانشگاه سادات سیتی مصر، از یک Agrobacterium موثر برای انتقال ژنتیکی موفقیت آمیز به خرما های معروف Medjoul و Khalas جهت مقاوم ساختن آنها به حشرات با بکار گرفتن کالوس به عنوان ریز نمونه استفاده شد.

Acetoxyringone به عنوان یک ماده شیمیایی در بسیاری از پروتکل های پردازش نخل توصیه می شود و انکوباسیون ریز نمونه ها با Agrobacterium tumefaciens با افزودن Acetoxyringone به مدت یک ساعت در تولید گیاه تراریخته برای هر دو رقم Medjoul و Khalas مؤثر واقع شده است. با استفاده از یک پرایمر خاص برای ژن Cry3Aa (به عقب و جلو) یک محصول PCR با اندازه تقریبا ۲۰۰۰ جفت باز گسترده شده ، در حالی که تمام اسیدهای نوکلئیک تغییر یافته به عنوان مدل مورد استفاده قرار گرفتند.در ضمن تجزیه و تحلیل PCR ظهورترانس ژن ۲۰۰۰ جفت بازی در یک گیاهچه نشان داده شد که این نتایج الحاق موفقیت آمیز ژن Cry3Aa به درخت خرما را نشان می دهند. وجود و ادغام ژن خارجی Cry3Aa در کالوس جنین زایی مقاوم به کانامیسن  بازسازی شده با Hybridization Southern Blot. نیز تایید شده است.

ساختار ژنتیکی نخل خرما تحت تأثیرعوامل متعددی است. سه عامل اصلی که دخالت مکانیسم طبیعی را نشان
می دهند و تأثیری بر تمایز ژنتیکی درختان به شکل جمعیت و یا گروه های ارقام دیده می شود. این عوامل عبارتند از: انزوای جغرافیایی به جهت فاصله های زیاد، ماهیت بیولوژیکی درخت و ویژگی های زیست محیطی هر منطقه خاص، برای مثال درجه خشکی به شدت در خصوصیات میوه و کمی در تمایز جمعیت ارائه شده است. اگر چه ردیابی تاریخچه کشت و شیوه های زراعی دشوار است، ولی می تواند تاثیر مهمی بر ساختار خرما داشته باشد. فرآیندهای پیچیده تبادل ژرمو پلاسم در درختان خرما در جهان در پی انتخاب ارقام و یا  دانه گرده، همراه با توزیع تصادفی عناصر پراکندگی اشاره می کنند که در میان عوامل دیگر، دخالت انسان احتمالا حداکثر تاثیر بر ساختار ژنوم خرما در سراسر جهان داشته است.

برای تأیید ترانس ژن ها، کالوس ها باید از توده رو به رشد کالوس جهت جداسازی DNA گرفته شوند. تجزیه و تحلیل PCR و Southern blot برای تعیین یکپارچگی و تعداد کپی های ترانس ژن انجام بگیرند و در نهایت آزمایش GUS برای نشان دادن بیان β-گلوکورونیداز از ژن های وارد شده انجام گردد.

آزمایش GUS (آزمایش فعالیت بتا-گلوکورونیداز) یک روش زیست شناسی مولکولی است که برای تجزیه و تحلیل فعالیت پروموتر مفید است. که در زیست شناسی مولکولی گیاهی  بسیار مفید و متداول است.

گزارشگرهای ژنتیکی برای شناخت بیان ژن نقش ارزشمندی دارند. سیستم گزارشگری ژن GUS یکی از رایج ترین سیستم های گزارشگری گیاهی است. GUS علامت اختصاری از glucuronidase  است که یک آنزیم در باکتری E.coli است. GUS یک گزارشگرخوب برای گیاهان است، چون به طور طبیعی نباید حضور داشته باشد و بنابراین دارای پس زمینه بسیار اندکی است. با برخی از تکنیک های ژنتیک ساده، می توان پروموتر ژنی را که می خواهیم مورد بررسی قرار دهیم به منطقه کد گذاری برای GUS متصل کنیم. بنا بر این می توان ساختار گزارشگر خود را به گونه های گیاهی مورد علاقه خود منتقل کرد و بر بیان آن نظارت داشت. انتقال در گیاهان می تواند با
روش هایی مانند انتقال ژن از طریق Agrobaeterium  صورت پذیرد.

هدف از این روش، تجزیه و تحلیل فعالیت پروموتر از لحاظ بیان یک ژن است. تجزیه و تحلیل می تواند نوع کمی (سنجش اسپکتروفتومتریک یا فلوریمتریک) یا پیش بینی و ردیابی محل وقوع مکانیزم فعالیت با استفاده از
رنگدانه های متفاوت در بافت های مختلف باشد.

این تکنیک بر اساس آنزیم Escherichia coli بتا گلوکورونیداز است ؛ این آنزیم با بسترهای بدون رنگ و غیر فلورسنت (غیر درون زا) ارائه می شود، می تواند آنها را به رنگ یا فلورسنت تبدیل کند، بنابراین برای اپراتور قابل مشاهده است.

ریچارد آنتونی جفرسون در پایان نامه دکترای خود روش GUS را در دانشگاه کلرادو طراحی و ساخته شد. بعدها جفرسون، در مؤسسه اصلاح نژاد گیاه در کمبریج، تکنیک را برای استفاده با مواد گیاهی تطبیق داد. از آن پس، هزاران آزمایشگاه در سراسر جهان  این سیستم را اعمال کرده اند و روش GUS را به عنوان روش زیست شناسی گیاه مولکولی در جهان با بیش از ۶۰۰۰ نقل قول در ادبیات علمی مطرح کرده اند.

ارگانیسمی برای آزمایش GUS مناسب است که در آن فعالیت بتا گلوکورونیداز وجود نداشته باشد ، یا فعالیت آن بسیار کم باشد به طوری که  تنها یک اختلال قابل قبول را نشان دهد. به همین دلیل این روش را نمی توان در تقریبا تمام مهره داران و بسیاری از نرم تنان استفاده کرد. در گیاهان عالی، نرم تنان، جلبک ها، قارچ ها و تقریبا در همه باکتری ها هیچ فعالیت GUS درونسوز وجود ندارد و این روش می تواند در مورد خرما مناسب باشد.

توضیح داده شود که چرا به هر روشی که درختان را تکثیر می کنند مقاومت آنها در برابر آفتها بسیار کم است و تولید سوسک، کرم، پشه و غیره و یا مثل جاروئک لیموترش می­شود که باعث نابودی کامل رقمهای گوناگون نخل­ها و تغییر چه تراریخته، چه دو رگ، چه اصلاح شده و به نژاد و … همگی نیاز به سم و کود شیمیایی دارند که با تأکید آنها را از هلند و کانادا و … وارد می­کنند.

طرح پخش نهال­های خرماهای جدید فقط اختصاص به ایران ندارد و قرار است کل منطقه خصوصاً کشورهای همسایه را توسط ایران به ورطۀ نابودی بکشانند.

آنچه مسلم است اثبات تراریخته بودن و دستکاری ژنتیکی باید توسط دستگاه های پیشرفته حفاظت شده توسط غربی ها صورت گیرد که در اختیار ما نمی گذارند مثلاً یک نمونه در اختیار اسپانیا است.

آنچه که برای ما اهمیت دارد این است که این خرماها عقیم هستند، عمر طولانی ندارند و زود هم نابود می گردند پس ما همواره باید نیاز مبرم به ایادی استکبار داشته باشیم و ما را از صادر کننده خرما به وارد کننده تبدیل می کند جای تعجب است که شرکت واگذار کننده از همان ابتدا دهقان را متحمل هزینه می کند و با این چنین نهالها (نخل خرما) در زمان فروش اقرار می کند که دهقان ما باید کود کریستان از هلند و حشره کشهای خاصی برای دوران کشت نخل خرما و کود و سم های شیمیایی  الزام در حضور کارشناسان را جدی بگیرند و این امر مغایر آیه ۱۱۹ سوره نساء در تغییر خلقت خدا تلقی شده و مورد تأیید نیست. برخی از عزیزان فقط محصولی را که نام GMO یا تراریخته داشته باشد را مورد تأیید نمی دانند. اما ما بر این باور و اعتقاد هستیم که قرآن چنین دیدگاهی ندارد و تغییر خلقت را ناشایست می داند و عواقب وخیم آن بلاشک جبران پذیر نیست.

کشت بافت خرما به چه صورت انجام می گیرد و به چه صورت عملکرد و نگهداری آن انجام و در حال رشد این گیاهان چه موادی را باید به آنها اضافه کنیم تا این گیاها رشد کامل را انجام و موانعی برای رشد آنها نباشد و همانطور که کشت و صنعت رعنا (سهامی خاص) این گیاهان را تولید کرده و ما در نظر می گیریم که گیاهان (GMO) دستکاری ژنتیکی نشده و گیاهان خوبی باشند ولی برای نگهداری آنها که ما خریداری و می‌خواهیم آنها را در زمینه کشاورزی بکاریم آیا این فقط کافی است که به آن آب دهیم و از چه کودهایی استفاده کنیم. در سایت کشت و صنعت رعنا توضیحات داده شده ولی متاسفانه آیا کمپوست را که ما استفاده می کنیم از چه موادی درست شده است؟ آیا کود طبیعی می باشد؟ ما می دانیم که این کمپوست ها مقدار زیادی سرب به زمین و به گیاه می دهد و دیگر اینکه کود کریستالون که کشور هلند سازنده آن می باشد ما باید وارد کنیم و دهقانان ما باید خریداری کنند آیا کود  دیگری می توانند استفاده کنند؟ خیر و حتما باید این کود تا زمانی که این نهالها رشد کامل کنند استفاده شود و دیگر اینکه استفاده از انواع حشره کش ها و قارچ کش ها که باید با نظر کارشناسی صورت گیرد که دهقانان عزیز ما را با هزینه های سنگین روبرو خواهد کرد.

امید داریم که نهال های خرما با کشت بافت تراریخته نباشد و مثل لیمو ترش های جنوب ایران نشود که بعد از سالها که آمریکایی‌ها طراحی کرده بودند و تمام منطقه پر از کشت لیمو ترش شد، پس از چندین سال همانطور که اطلاع داریم با بیماری جاروک مواجه شدند که میلیاردها تومان از بیت المال تا امروز برای نابود کردن و سوزاندن آنها هزینه شده است.

توجه:  آیا می دانیم که دهقانان ما لابلای نخل های زیبای بومی از کشت صیفی جات و سبزیجات بهره می برند در صورتی که لابلای نخل های ارائه شده( زاهدی- دیری- پیارم) دائم الیبس خشک بوده و قابل کشت نمی باشد.

 

منابع

Adawy SS, Hussein EHA, Ismail SEME, El-Itriby HA (2006). Genomic diversity in date palm (Phoenix dactylifera L.) as revealed by AFLPs in comparison to RAPDs and ISSRs. In: Abstracts of 3rd International Date Palm Conference, 19-21 February, Abu Dhabi, United Arab Emirates.

Ahmed IA, Ahmed AWK and Robinson RK (1995). Chemical composition of date varieties as influenced by the stage of ripening. Food Chemistry 54: 305-309.

Al Kaabi HH, Zaid A, Ainsworth C (2005). Plant-offtypes in tissue culture-derived date palm (Phoenix dactylifera L). Proceedings of the International Workshop on True-To- Typeness of Date Palm Tissue Culture-Derived Plants, 23 – 25 May, Morocco: National Institute of Agronomic Research, pp. 14-26.

Al-Khalifah NS, Askari E (2003). Molecular phylogeny of  date  palm  (Phoenix dactylifera L.) cultivars from Saudi Arabia by DNA fingerprinting. Theoretical and Applied Genetics 107: 1266 -1270.

Al-Khayri JM, Al-Bahrany AM (2004). Growth, water content, and praline accumulation in drought-stressed callus of date palm. Biologia Plantarum 48:105-108.

Al-maarri KW (1995). Date palm propagation through tissue culture techniques. Dabs- Dimishg, Syria.

Al-Shihab W, Marshall RJ (2003). The fruit of the date palm: its possible use as the best food for the future. International Journal of Food Science and Nutrition 54: 247-259.

AL-Wasel ASAA (2005). Survey study on: somaclonal variations in in vitro-derived date palm trees. Proceedings of the International Workshop on True-To-Typeness  of  Date Palm Tissue Culture-Derived Plants, 23 – 25 May. Morocco: National Institute of Agronomic Research, pp. 44.

Azeqour M, Majourhat K, Baaziz M (2002). Morphological variations and isoenzyme polymorphism of date palm clones from in vitro culture acclimatized and established on soil in South Morocco. Euphytica 123: 57-66.

Baaziz M (1988). The activity and preliminary characterisation of peroxidases in  leaves  of cultivars of date palm (Phoenix dactylifera L.). New Phytologist 111: 403-411.

Baaziz M, Saaidi M (1988). Preliminary identification of date palm cultivars by esterase isoenzymes and peroxidase activities. Botany 66: 89-93.

Baaziz M, Majourhat K, Bendiab K (2000). Date palm culture in the Maghreb countries: constraints and scientific research. Proceedings of the Date Palm International  Symposium, Windhoek, Namibia, 22-25 February: pp. 306-311.

Balla AM (2002). The characterisation of dry date palm in the River Nile State. MSc Thesis, University of Wadi Elneel.

Barreveld WH (1993). Date palm products. FAO Agricultural services bulletin No. 101. Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations.

Bashab FAA (1997). Investigations on pollination and fruit thining of Mishrig Wad Khateeb date palm cultivar in Sudan. MSc Thesis, University of Khartoum.

Bates DM (1985). Plant utilization: patterns and prospects. Economic Botany 39: 241-  265.

Beauchesne G (1982). Vegetative propagation of date palm (Phoenix dactylifera L.) by in vitro culture. Paper presented at the 1st Symposium of Date Palm, 23-25 March, King Faisal University, Al-Hassa, Saudi Arabia.

Beacuchesne G, Zaid A, Rhiss A (1986). Meristematic potentialities of bottom of young leaves to rapidly propagate date palm. Proceeding of Second Symposium of Date Palm, 3-6 March, King Faisal University, Al-Hassa, Saudi Arabia.

Begg JE (1980). Morphological adaptation to water stress: Morphological adaptations of leaves to water stress. In. Turner, NC, Kramer P J, eds. Adaptation of plants to water and high temperature stress, New York: John Wiley and Sons, pp. 33-42.

Belkhir k, Borsa P, Chikhi L, Raufaste N and Bonhomme F (2004). Genetix 4.05  software. http://www.univ-montp2.fr/~genetix/genetix/genetix.htm.

Bendiab K, Baaziz M, Majourhat K, (1998). Preliminary date palm cultivar composition  of Moroccan palm groves as revealed by leaf isoenzymes phenotypes. Biochemical Systematics and Ecology 26:71-82.

Benkhalifa A (1999). Gestion de la diversite´ ge´ne´tique du palmier dattier en Alge´rie. Paper presented at the workshop constitution et organisation d’e´quipes de recherche scientifique dans les domaines de foresterie et des arbres fruitiers, 13–15 April,  Marrakech, Morocco.

Bennaceur M, Lanaud C, Chevalier MH, Bounaga N (1991). Genetic diversity of the date palm (Phoenix dactylifera L.) from Algeria revealed by enzyme markers. Plant Breeding 107:56-69.

Bradshaw AD (1975). Population structure and the effects of isolation and selection. In Frankel OH, Hawkes JG, eds. Crop genetic resources for today and tomorrow, London, England: Cambridge University Press, pp. 37–51.

Botes A, Zaid A (2002). The economic importance of date production and international trade In: Zaid A, ed. Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper  no. 156. Rome: Food and Agricuture Organisation of the United Nations, pp. 45-56.

Billotte N, Marseilla CN, Brottier P, Noyer JL, Jacquemoud-Collet JP, Moreau C, et al. (2004). Nuclear microsatellite markers for the date palm (Phoenix dactylifera L.): characterisation, utility across the genus Phoenix and in other palm genera. Molecular Ecology Notes 4:256-258.

Bioversity International (2008). Describtor of date palm (Phoenix dactylifera L.). http://www.bioversityinternational.org/index.php?id=19&user_bioversitypublications_pi 1[showUid]=2948. (accessed 01.03. 2008).

Bunce JA (2005). What is the usual internal carbon dioxide concentration in C4 species under midday field conditions?. Photosynthetica 43:603-608.

Cao BR, Chao CT (2002). Identification of date cultivars in California using AFLP markers. HortScience 37:966-968.

Chao CT, Krueger RR (2007) The date palm (Phoenix dactylifera L.): overview of biology, uses and cultivation. HortScience 42: 1077–1082.

Chan YH (2003) Biostatistics 102: Quantitative data – parametric and non-parametric tests. Singapore Medical Journal 44: 391-396

Chaves MM (1991). Effects of water defecit on carbon assimilation. Journal of Experimental Botany42:234:1-16

Chaves MM , Maroco JP, Pereira JS (2003). Understanding plant responses to drought- from genes to the whole plant. Functional Plant biology 30:239-264.

Cook JA and Furr JR (1953). Kinds and relative amount of sugar and their relation to texture in some American-grown date varieties. American Society for Horticultural Sciences 61: 286-292.

Drake BG, Gonzalez-Meler MA, Long SP (1997). More efficient plants : a consequence  of rising atmospheric CO2. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 48: 609–639.

Drira N, Benpadis A (1985). Multiplication vegetative du palmier datteir par reversion en culture in vitro d ebaushes florales D. Noure Reds feells. Journal of Plant Physiology 119:227.

Djerbi M (2000). Abnormal fruiting of the date palm derived from tissue culture. Proceeding of the Date Palm International Symposium. Feb. 22-25, 2000 Namibia, pp. 7

Djibril S, Mohamed OK, Diaga D, Diegane D, Abaye BF, Maurice S, Alain B (2005). Growth and development of date palm (Phoenix dactylifera L.) seedlings under drought and sanility stresses. African Journal of Biotechnology 4: 968-972.

Cronic G (2000). Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture

– not by affecting ATP synthesis. Trends in Plant Science 5: 187-188.

El-Assar AM, Krueger RR, Devanad PS, Chao CT (2005). Genetic analysis of Egyptian date (Phoenix dactylifera L.) accessions using AFLP markers. Genetic Resources and  Crop Evolution 52:601-607.

Elhoumaizi MA, Saaidi M, Oihabi A, Cilas C (2002). Phenotypic diversity of date-palm cultivars (Phoenix dactylifera L.) from Morocco. Genetic Resources and Crop Evolution 49: 483-490.

Elshibli S, Korpelainen H (2008). Microsatellite markers reveal high genetic diversity in date palm (Phoenix dactylifera L.) germplasm from Sudan. Genetica 134: 251-260.

Elshibli S, Korpelainen H (2009a). Excess heterozygosity and scarce genetic differentiation in the populations of Phoenix dactylifera L.: human impact or ecological determinants. Plant Genetic Resources: Characterization and utilization 7: 95–104.

Elshibli S, Korpelainen H (2009b). Biodiversity of date palms (Phoenix dactylifera L.) in Sudan: chemical, morphological and DNA polymorphisms of selected cultivars. Plant Genetic resources: Characterization and utilization 7: 194–203.

FAOSTAT (2009). http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx#ancor (accessed 2009 03. 01)

Farquhar GD, von Caemmerer S, Berry JA (1980). A biochemical model of  photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta 149: 78-90.

Farquahar GD, O' Leary MH, Berry JA (1982). On the relationship between  carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves. Functional Plant Biology 9: 121-137

Folliott, PF, Jeffrey OD, James TF, Itshack M, Timothy EF, Abdullah  AM, Carter J,  Paul V (2002). Assessing capabilities of soil and water resources in drylands: The role of information retrieval and dissemination technologies IALC Conference. Arid Lands Newsletter, Issue No. 52.

Flexas J, Medrano H (2002). Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants: stomatal and non-stomatal limitation revisited. Annals of Botany 89: 183–189.

Flexas J, Bota J, Loreto F, Cornic G, Sharkey TD (2004). Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C3 plants. Plant Biology 6:269–279.

Flexas J, Bota J, Galmés J, Medrano H, Ribas-Carbó M (2006). Keeping  a  positive carbon balance under adverse conditions: responses of photosynthesis and respiration to water stress. Physiologia Plantarum 127:343-352.

Frankel OH, Brown AHD, Burdon JJ (1995). The conservation of plant biodiversity. Cambridge University Press, UK.

Hamrick JL, Godt MJW, Sherman-Broyles SL (1992). Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forests 6:95-124.

Hamrick JL, Godt MJW (1996). Effects of life history traits on genetic diversity in plant species. Philosophical Transactions of the Royal Society in London, Series B, 351: 1291–1298.

Haupt-Herting S, Fock HP (2002). Oxygen exchange in relation to carbon assimilation in water-stressed leaves during photosynthesis. Annals of Botany 89: 851-859.

Hedrick PW (1999) Highly Variable Loci and Their Interpretation in Evolution and Conservation, Evolution 53: 313–318.

Hulme AC (1970). Biochemistry of Fruits and their Product. London and New York: Academic Press.

Hulme M (1990). The changing rainfall resources of Sudan. Transactions of the Institute  of British Geographers 15:21-34.

Izanloo A, Condon AG, Langridge P, Tester M, Schnurbusch T (2008). Different mechanisms of adaptation to cyclic water stress in two south Australian bread wheat cultivars. Journal of Experimental Botany 59: 3327-3346.

Jaradat AA, Zaid A (2004). Quality traits of date palm fruits in a center of origin and center of diversity. Food, Agriculture and Environment 2: 208-217.

Jones HG (1980). Interaction and integration of adaptive responses to water stress: The implication of an unpredictable environment. In: Turner NC, Kramer PJ, eds. Adaptation of Plants to water and high temperature stress. New York: John Wiley and Sons, pp. 353-365.

Jones HG (1983). Plants and microclimate: a quantitative approach  to  environmental plant physiology. Cambridge: Cambridge University Press.

Kramer PJ (1980). Drought stress and the origin of adaptations In: Turner NC, Kramer   PJ, eds. Adaptation of plants to water and high temperature stress. New  York:  John  Wiley and Sons, pp. 7-20.

Kummerow J (1980). Adaptation of roots in water-stressed native vegetation. In: Turner NC, Kramer PJ, eds. Adaptation of Plants to water and high temperature stress. New  York: John Wiley and Sons, pp. 57-74.

Lambers H, Chapin FS, Pons TL (2008). Plant Physiological Ecology, 2nd edn. Springer, New York.

Larcher W (2003). Physiological Plant Ecology. Ecophysiology and stress physiology of functional groups, 4th edn. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.

Lawlor DW, Cornic G (2002). Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell and Environment 25: 275–294.

Lawlor DW, Tezara W (2009). Causes of decreased photosynthetic rate and metabolic capacity in water-deficient leaf cells: a critical evaluation of mechanisms and integration  of processes. Annals of Botany 103: 561-579.

Levitt J (1972). Responses of plants to environmental stresses. Academic  Press  New York

Liebenberg PJ, Zaid A (2002). Date palm irrigation. In: Zaid A, ed. Date  palm  cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156, Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations, pp. 131-144.

Loveless MD, Hamrick JL (1984). Ecological determinants of genetic structure in plant populations. Annual Review of Ecology and Systematics 15:65-95.

Ludlow MM (1980). Physiological adaptations to water stress: Adaptive significance of stomatal responses to water stress. In: Turner  NC, Kramer PJ, eds. Adaptation  of Plants  to water and high temperature stress. New York: John Wiley and Sons, pp. 123-138.

Majourhat K, Bendiab K, Medraoui L, Baaziz M (2002). Diversity of leaf peroxidases in date palm (Phoenix dactylifera L.) as revealed in an example of marginal (seedling derived) palm groves. Scientia Horticulturae 95:31–38.

Manter DK, Kerrigan J (2004). A/Ci curve analysis across a range of woody  plant  species: influence of regression analysis parameters and mesophyll conductance. Journal  of Experimental Botany 55: 2581–2588.

Maroco JP, Rodrigues ML, Lopes C, Chaves MM (2002). Limitations to leaf photosynthesis in field-grown grapevine under drought: metabolic and modelling approaches. Functional Plant Biology 29: 451-459.

Martin R (1992). Biology Core Text. Nelson Thornes Ltd, UK.

Massonnet C, Costes E, Rambal S, Dreyer E, Regnard J (2007). Stomatal regulation of photosynthesis in apple leaves: evidence for different water-use strategies between two cultivars. Annals of Botany 100: 1347-1356.

Meier IC, Leuschner C (2008). Genotypic variation and phenotypic plasticity in the drought response of fine roots of European beech. Tree Physiology 28:297-309.

Morgan JM (1984). Osmoregulation and water stress in higher plants. Annual Review of Plant Physiology 35:299-319.

Müller-Starck G, Gregorius H-R (1986). Monitoring genetic variation in forest tree populations. Proceedings of the 18th IUFRO World Congress, division 2, vol. II. Forest plants and forest protection, Vienna, Yugoslavia: Yugoslav IUFRO World Congress, pp. 589–599.

Munne-Bosch S, Alerge L (2004). Die and let live: leaf senescense contributes to plant survival under drought stress. Functional Plant Biology 31: 203-216.

Mustafa AB, Harper DB and Johnston DE (1986). Biochemical changes during ripening  of some Sudanese date varieties. Journal of the Science of Food and Agriculture 37: 43- 53.

Namkoong G   (1989).  System of gene management. In G.  L. Gibson, A.  R. Griffin,  and

1. C. Matherson (Eds.). Breeding  tropical  trees:  population  structure  and  genetic

strategies in clonal and Conference, pp. 1–8. seedling forestry, Pattaya, Thailand: Proceedings of IUFRO

Nei M (1972). Genetic distance between populations. American Naturalist 106:283-292. Nixon RW (1950). Imported cultivars of dates in the United States. USDA Circular No. 834: 144.

Nixon RW (1951). The date palm: "Tree of life” in the subtropical deserts. Economic Botany 5: 274-301.

Nixon RW, Carpenter JB (1978). Growing dates in the United States. Technical Document, U.S. Department of Agriculture, Agriculture Information Bulletin No. 207: USDA. pp. 63.

Omer MS, Hameed MK, Al-Rawi MS (1992). Micropropagation of date palm (Phoenix

dactylifera L.) In: Bajaj YPS, ed. Biotechnology in Agriculture and Forestry Vol. 18

High-Tech and Micropropagation II Berlin: Springer-Verlag, pp. 471-490.

Osman AMA (2001). Development of date palm culture in Republic of Sudan. Paper presented at a workshop on date palm culture and dates production in Republic of Sudan. 22-17 August, Khartoum, Sudan: Date Palm Research and Development Network.

Osmond CB, Winter K, Powles SB (1980). Physiological adaptations to water stress: Adaptive significance of carbon dioxide cycling during photosynthesis in water-stressed plants In: Turner NC, Kramer PJ, eds. Adaptation of Plants to water and high temperature stress. New York: John Wiley and Sons, pp. 139 -154.

Pankovic D, Sakac Z, Kevresan S, Plesnicar M (1999). Acclimation to long-term water deficit in the leaves of two sunflower hybrids: photosynthesis, electron transport and carbon metabolism. Journal of Experimental Botany 50:127–138.

Pereira JS, Pallardy S (1989). Water stress limitations to tree productivity. In: Pereira JS, Landsberg JJ, eds. Biomass Production by Fast-Growing Trees. Dordrecht: Kluwer, pp. 37-56.

Ramoliya PJ, Pandey AN (2003). Soil salinity and water status affect growth of Phoenix dactylifera seedlings. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science 31: 345- 353.

Sage RF (1994). Acclimation of photosynthesis to increasing atmospheric CO2: The gas exchange perspective. Photosynthesis Research 39:351-368.

Saker M, Bekheet S, Taha H, Fahmy A, Moursy H (2000). Detection of somaclonal variation in tissue culture-derived date palm plants using isozyme analysis and RAPD fingerprints. Biologia Plantarum 43:347-351.

Saker MM, Adawy SS, Mohamed AA, El-Itriby HA (2006). Monitering of cultivar  identity in tissue culture-derived date palms using RAPD and AFLP analysis. Biologia Plantarum 50:198-204.

Salem AOM, Trifi M, Sakka H, Rhouma A, Marrakchi M (2001). Genetic inheritance analysis of four enzymes in date palm (Phoenix dactylifera L.) Genetic Resources and Crop Evolution 48:361-368.

Sedra MH, Lashermes P, Trouslot P, Combes M, Hamon S (1998). Identification and genetic diversity analysis of date palm (Phoenix dactylifera L.) varieties from morocco using RAPD markers. Euphytica 103:75-82

Shao H, Chu L, Abdul Jaleel C, Manivannan P, Panneerselvam R, Shao M (2009). Understanding water deficit stress-induced changes in the basic metabolism of higher plants – biotechnologically and susainably improving agriculture and the ecoenvironment in arid regions of the globe. Critical Reviews in Biotechnology 29: 131-151.

Sharkey TD (1985). Photosynthesis of intact leaves of C3 plants: physics, physiology and rate limitations. Botanical Review 51: 53-105.

Sharp RE, Davies WJ (1979). Solute regulation and growth by roots and shoots of water- stressed maize plants. Planta 147: 43–49.

Soliman SS, Ali BA, Ahmed MMM (2003). Genetic comparisons of Egyptian date palm cultivars (Phoenix dactylifera L.) by RAPD-PCR. African Journal of Biotechnology 2:86-87.

Slatkin M (1995). A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies. Genetics 139: 457–462.

Steel RGD, Torrie JH (1980). Principels and procedures of statistics. McGraw-Hill, New York.

Tezara W, Mitchell V, Driscoll SD, Lawlor DW (1999). Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP. Nature 401: 914-917.

Tezara W, Mitchell V, Driscoll SP, Lawlor DW (2002). Effects of water deficit and its interaction with CO2 supply on the biochemistry and physiology of photosynthesis in sunflower. Journal of Experimental Botany 53: 1781-1791.

Tezara W, Martinez D, Rengifo E, Herrera A (2003). Photosynthetic Responses of the Tropical Spiny Shrub Lycium nodosum (Solanaceae) to Drought, Soil Salinity and Saline Spray. Annals of Botany 92: 757-765.

Tisserat B (1979). Propagation of date palm (Phoenix dactylifera L.) in vitro. Journal of Experimental Botany 30: 1275-1283.

Trifi M, Rhouma A, Marrakchi M (2000). Phylogenetic relationships in Tunisian date- palm (Phoenix dactylifera L.) germplasm collection using DNA amplification fingerprinting. Agronomie 20:665-671.

Turner NC, Kramer PJ (1980). Adaptation of plants to water and high temperature stress. John Wiley and Sons, New York.

United Nations Environment Programme (2007). Natural disasters and desertification In: Sudan – post – conflict environmental assessment. Nairobi, Kenya ISBN: 978-92-807- 2702-9 pp. 56-69.

Von Caemmerer S, Farquhar GD (1981). Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange rates of leaves. Planta 153: 376-387.

Virchow D (1999). Conservation of genetic resources – cost and implications for a sustainable utilization of plant genetic resources for food and agriculture.  Springer  Verlag, Berlin and Heidelberg.

Warren CR, Livingston NJ, Turpin DH (2004). Water stress decreases the transfer conductance of Douglas-fir (Pseudotsuga menziensii) seedlings. Tree Physiology 24: 971–979.

Wickens GE (1998). Ecophysiology of Economic Plants in Arid and Semi-Arid Lands: Adaptations of Desert Organisms. Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg.

Wong SC, Cowan IR, Farquhar GD (1979). Stomatal conductance correlates with photosynthetic capacity. Nature 282: 424-426.

Wrigley G (1995). Date palm (Phoenix dactylifera L.) In: Smartt J, Simmonds NW, eds. The evolution of crop plants. UK: Longman, pp. 399-403.

Zaid A, de Wet  PF (2002a). Pollination and bunch management  In: Zaid A, ed. Date  palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156, Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations, pp. 145-175.

Zaid A, de Wet PF (2002b). Origin, geographical distribution and nutritional values of  date palm In: Zaid A, ed. Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156, Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome, pp. 29- 44.

Zaid A, de Wet PF, Djerbi M, Oihabi A (2002c). Diseases  and pests of date palm  In:  Zaid A, ed. Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156. Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations, pp.227-242.

Zaid A and de Wet PF (2002d). Botanical and systematic description of the date palm. In: Zaid A, ed. Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156. Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations, pp. 1-28.

Zaid A, de Wet PF (2002e). Date palm propagation In: Zaid A, ed. Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no.156. Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations, pp. 73-105.

Zaid A, de Wet PF (2002f). Climatic requirements of date palm. In: Zaid  A, ed.  Date palm cultivation. Rome: Food and Agriculture Organisation of the United Nations, pp. 57-72.

Zehdi S, Trifi M, Billotte N, Marakchi M, Pintaud JC (2004a). Genetic diversity of Tunisian date palms (Phoenix dactylifera L.) revealed by nuclear microsatellite polymorphism. Hereditas 141: 278-287.

Zehdi S, Sakka H, Rhouma A, Salem AOM, Marrakchi M, Trifi M (2004b). Analysis of Tunisian date palm germplasm using simple sequence repeat primers. African Journal of Biotechnology 3:215-219.

 

 

منابع و مآخذ

Guerche, P., Jouanin, L., Tepfer, D. and Pelletier, G. 1987. Genetic transformation of oilseed rape (Brassica napus) by the Ri T- DNA of Agrobacterium rhizogenes and analysis of inheritance of the transformed phenotype. Mol. Gen. Genet. 206, 382- 386.

Hansen, G., and Wright, M.S. 1999. Recent advances in transformation of agricultural plants. Trends Plant Sci. 4:226-231.

Hood, E.E., Helmerm, G.L., Fraleym, R.T. and Chiltonm, M.D. 1986. The hypervirulence of A. tumefaciens A 281 is encoded in a region of pTiBo542 outside of T-DNA. J. Bacteriol. 168, 1291-1301.

Hood, E.E., Fraley, R.T. and Chilton, M.D. 1987. Virulence of Agrobacterium tumefaciens, strain A 281 on legumes. Plant Physiol.83, 529-534.

Jefferson, R.A., Kavanagh, T.A. and Bevan, M.W. 1987. Gus fusion: beta-glucuronidase as a sensitive and versatile gene fusion marker in higher plants. EMBO J. 6(13), 3901-3907.

Jin, S., Komari, T., Gordon, M.P. and Nester, E.W. 1997. Genes responsible for the supervirulence phenotype of A. tumefaciens AA281. J. Bacteriol. 169, 4417-4425.

Vancanneyt, G., Schmidt, R., O‘Connor-Sanchez, A. and Willmitzer, L. 1990. Construction of an intron-containing marker gene: Splicing of the intron in transgenic plants and its use in monitoring early events in Agrobacterium-mediated plant transformation. Mol. Gen. Genet. 220, 245-250.

Achtak H, Oukabli A, Ater M, Santoni S, Kjellberg F, Khadari B (2009). Microsatellite Marker as Reliable Tool for Fig Cultivar Identification. Journal of American Society Hort Sci 134(6):624-631.

 

Adawy SS, Hussein EHA, Ismail SEME, El-Itriby HA (2006) Genomic diversity in date palm (Phoenix dactylifera L.) as revealed by AFLPs in comparison to RAPDs and ISSRs. Arab. Jour. Biotech 8: 99-114.

 

 

Ahmed TA & Al-Qaradawi AY (2009). Molecular phylogeny of Qatari date palm genotypes using Simple Sequence Repeats markers. Biotech 8: 126- 131.

 

Aitken SN, Yeaman S, Holliday JA, Wang T, Curtis-McLane S. (2008). Adaptation, migration or extirpation: climate change outcomes for tree populations. Evolutionary Applications 1: 95-111.

 

Akkak A, Scariot V, Torello Marinoni D, Boccacci P, Beltramo C, Botta R (2009). Development andevaluation of microsatellite markers in Phoenix dactylifera L. and their transferability to other Phoenixspecies. Biologia Plantarum 53(1): 164-166.

 

Al-Dous EK, George B, Al-Mahmoud ME et al (2011) De novo genome sequencing and comparative genomics of date palm (Phoenix dactylifera). Nature Biotechnology 29(6): 521–527.

 

Al-Farsi MA & Lee CY (2008).Nutritional and funtional properties of dates: a review. Crit. Rev. Food Science Nutrition 48: 877-887.

 

Al-Mamhoud ME, Al-Dous EK, Al-Azwani EK, Malek JA (2012). DNA- based assays to distinguish date palm (Aracaceae) gender. American Journal of Botany e7-e10.

 

Al-Ruqaishi IA, Davey M, Alderson P, Mayes S (2008) Genetic relationships and genotype tracing in datepalm (Phoenix dactylifera L.) in Oman based on microsatellite markers. Genet Resour Crop Evol 61: 70-72.

 

Antao T, Lopes A, Lopes RJ, Beja-Pereira A, Luikart G (2008). LOSITAN: A workbench to detect molecular adaptation based on a Fst-outlier method. BMC Bioinformatics 9: 323-328.

 

Aradhya MK, Dangel GS, Prins BH, Boursiquot JM, Walker MA, Meredith CP, Simon CJ (2003). Genetics structure and differentiation in cultivated grape, Vitis vinifera L. Genetical Research 81: 179-192.

 

Arumuganathan K & Earle ED (1991). Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol Biol Rep 9: 208-218.

 

Asmussen CB & Chase MW (2001). Coding and noncoding plastid DNA in palm systematics. American Journal of Botany 88: 1103-1117.

 

Barrett HC (1973). Date breeding and improvement in North America. Fruit Varieties Journal 27: 50-55.

 

Barrow S (1998). A monograph of Phoenix L. (Palmae: Coryphoideae). Kew Bulletin ۵۳: ۵۱۳-۵۷۵.

 

Beal JM (1937). Cytological studies in the genus Phoenix. Botanical Gazette 99: 400-407.

 

Bekheet SA (2011). In vitro conservation of date palm germplasm. In: Date Palm Biotechnology, Springer, Netherland, Pp 337-360.

 

Belkhir K, Goudet J, Chikhi L. et al., (2000). Genetix (Ver. 4.01), logiciel sous windowsTM pour la ge´ne´tique des populations. Laboratoire Ge´nome et Population, Universite´ Montpellier II, Montpellier, France.

 

Billotte N, Marseillac N, Brottier P, Noyer JL, Jacquemoud-Collet JP, Moreau C, Couvreur T, Chevallier MH, Pintaud JC, & Risterucci AM (2004). Nuclear microsatellite markers for the date palm (Phoenix  dactylifera L.): characterization and utility across the genus Phoenix and in other palm genera. Molecular Ecology Notes 4: 256-258.

 

Biswas S & Akey JM (2006). Genomic insights into positive selection. Trends Genet 22: 437-446.

 

Bodiain A, Ndir KN, Diedhiou PM, Borgel A, Sane D, Sagna M, Chevalier MH (2012a). Analysis of genetic diversity of date palm (Phoenix dactylifera L.) cultivars from Mauretania using microsatellites markers. International Journal of Science and Advanced Technology 2: 36-43.

 

Bodiain A, El Houmaizi MA, Ndir KN, Hasnaoui A, Nachtigall M, Wehling P (2012b). Genetic diversity analysis of date palm (Phoenix dactylifera L.) cultivars from Figuig (Morocco) using SSR markers. International Journal of Science and Advanced Technology 2: 96-104.

 

Bonan GB (2008). Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests. Science 320 : 1444-1449.

 

Bourgis F, Kilaru A, Cao X et al (2011). Comparative transcriptome and metabolite analysis of oil palm and date palm mesocarp that differ dramatic- ally in carbon partitioning. Proc Nat Acad Sci USA 108(30): 12527-12532.

 

Brac de la Perriere RA & Benkhalifa A (1991). Progression de la du palmier dattier en Algérie. Sécheresse 2: 119–128.

 

Brown S, Sathaye J, Cannell M, Kauppi PE (1996). Mitigation of carbon emissions to the atmosphere by forest management. J Comm Forestry Review 75(1): 80-91.

 

Brown GR, Gill GP, Kuntz RJ, Langley CH, Neale DB (2004). Nucleotide diversity and linkage disequilibrium in loblolly pine. Proc Natl Acad Sci USA 101: 15255-15260.

 

Brumfield RT, Beerli P, Nickerson DA, Edwards SV (2003). The utility of single nucleotide polymorphisms in inferences of population history. Trends Ecol Evol 18: 249–256.

 

Bucci G, Anzidei M, Madaghiele A, Vendramin GG (1998). Detection of haplotypic variation and natural hybridization in halepensis-complex pine species using chloroplast simple sequence repeat (SSR) markers. Mol Ecol 7: 1633–1643.

 

Cao BR & Chao CT(2002). Identification of date cultivar in California using AFLP markers. HortScience 37:966-968.

 

Chao CT & Krueger RR (2007). The date palm (Phoenix dactylifera L.): overview of biology, uses and cultivation. HortScience 42: 1077-1082.

 

Charlesworh B, Sniegowski P, Stephan W (1994). The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. Nature 371: 215-220.

 

Chen C, Durand E, Forbes F, François O (2007). Bayesian clustering al- gorithms ascertaining spatial population structure: A new computer program and a comparison study. Mol Ecol Notes 7: 747-756.

 

Chung SM & Staub JE (2003). The development and evaluation of consensus chloroplast primer pairs that possess highly variable sequence regions in a diverse array of plant taxa. Theor Appl Genet 107: 757-767.

 

Coart E, Vekemans X, Smulders MJM, Wagner I, Van Huylenbroeck J, Van Vockstaele E, Roland-Ruiz I (2003). Genetic variation in the endangered wild apple (Malus sylvestris L, Mill) in Belgium as revea led by AFLP and SSRs markers. Molecular Ecology 12: 845-857.

 

Cozzolino S, Cafasso D, PellegrinoG, Musacchio A, Widmer.A (2003). Molecular evolution of a plastid tandem repeat locus in an Orchid lineage. Journal of Molecular Evolution 57: 41- 49.

 

Cronn R, Liston A, Parks M, Gernandt DS, Shen R, Mockler T (2008) Multiplex sequencing of plant chloroplast genomes using Solexa sequencing- by-synthesis technology. Nucl Acids Res 36: e122.

Dangl GS, Mendum ML, Prins BH, Walker MA, Meredith CP, Simon CJ (2001). Simple sequence repeat analysis of a clonally propagated species: A tool for managing a grape germplasm collection. Genome 44: 432-438.

Dansgaard W, Johnsen SJ, Clausen HB, Dahl-Jensen D, Gundestrup NS, Hammer CU, Hvidberg CS, Steffensen JP, Sveinbjornsdottir AE, Jouzel J, Bond G (1993). Evidence for general instability of past climate from a 250- kyr ice-core record. Nature 364: 218-220.

 

De Cillis E (1923). Saggio di “Fenicigrafia Libica” – Studi sopra alcune specie di palma da datteri coltivate inTripolitania. Bollettino di informazione economica n.6. Roma, Italia.

 

Demesure B, Sodzi N, & Petit RJ (1995). A set of universal primers for amplification of polymorphic non-coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants. Molec. Ecol. 4: 129–131.

 

Deulvot C, Charrel H, Amandine M, Jaquin F, Donnadieu C, Hennaut IL, Burstin J, Aubert G (2010). Highly multiplexed SNP genotyping for genetic mapping and germplasm diversity studies in pea. BMC Genomics 11: 468- 478.

 

Djerbi M (1982). Bayoud disease in North Africa: history, distribution, diagnosis and control. Date Palm Journal 1: 153-197.

 

Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). The molecular genetics of crop domestication. Cell 127: 1309-1321.

 

Doveri S, Lee D, Maheswaran M, Powell W (2008). Molecular markers: History, features and applications. In: Principles and practices of plant genomics, Vol I, Abbott ed. (Enfield, USA Science Publishers). pp. 23-68.

 

Dransfield J, Uhl NW, Asmussen CB, Baker WJ, Harley MM, Lewis CE (2008a). Genera palmarum: The evolution and classification of palms. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.

 

Dransfield J, Rakotoarinivo M., Baker WJ, Bayton RP, Fisher JB, Horn J, Leroy B, & Metz X (2008b). A new Coryphoid palm genus from Madagascar. Botanical Journal of the Linnean Society 156: 79-91.

 

Duran C, Appleby N, Edwards D, Batley J (2009). Molecular Genetic Markers: Discovery, Applications, Data Storage and Visualisation. Curr Bioinformatics 4: 16-27.

 

Durand E, Jay F, Gaggiotti OE, François O (2009). Spatial inference of admixture proportions and secondary contact zone. Mol Biol Evol 26 :1963- 1973.

 

Earl DA & vonHoldt BM (2012). STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conservation Genetics Resources 4 (2): 359-361.

 

Edgar RC (2004). MUSCLE: Multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput. Nucleic Acids Res 19:1792-1797.

 

Edwards KJ, Barker JHA, Daly A, Jones C, Karp A (1996). Microsatellite librery en-riched for several microsatellite sequence in plant. BioTechniques 20: 758-760.

 

Ehrich D (2006). AFLPdat: a collection of R functions for convenient handing of AFLP data. Mol Ecol Notes 6: 603-604.

Eckert AJ & Hall BD (2006). Phylogeny, historical biogeography, and patterns of diversification for Pinus (Pinaceae): phylogenetic tests of fossil- based hypotheses. Mol Phylogenet Evol 40: 166-182.

 

El-Assar AM, Krueger RR, Devanands PS, Chao CT (2003). Genetic analysis of date palms (Phoenix dactylifera L.) from Egypt using fluorescent-AFLP markers. Hort Sci 38: 733-734.

 

El-Assar AM, Krueger RR, Devanands PS, Chao CT (2005). Genetic analysis of Egyptian date (Phoenix dactylifera L.) accession using AFLP markers. Genet Resour Crop Evol 52: 601-607.

 

Ellegren H (2000). Microsatellite mutations in the germline: implications for evolutionary inference. Trends in Genetics 12: 551-558.

 

Ellegren H (2004). Microsatellites: simple sequence with complex evolution. Nature 5: 435-446.

 

El Hadrami I & Baaziz M (1995). Somatic embryogenesis and analysis of peroxidase in Phoenix dactylifera L. Biol Plant 37: 197-203.

 

Elhoumaizi MA, Saaidi M, Oihabi A, Cilas C (2002). Phenotypic diversity of date palm cultivar (Phoenix dactylifera L.) from Morocco. Genetic Resource Crop Evol 49: 483-490.

 

Eke CR, Akomeah P, Asemota O (2005). Somatic embryogenesis in date palm (Phoenix dactylifera) from apical meristem tissues from “zebia” and “loko” landraces. African Journal of Biotechnology 4: 244-246.

 

Elmeer K, Baum M, Sarwath H, Hamwieh A, Malek J (2011). New microsatellite markers for assessment of genetic diversity in date palm (Phoenix dactylifera L.). Biotech 1: 91-97.

 

Elmeer K & Mattat I (2012). Marker assisted sex differentiation in date palm using simple sequence repeats. 3 Biotech 2: 241-247.

 

Elshibli S & Korpelainen H (2008). Microsatellite markers reveals high genetic diversity in date palm (Phoenix dactylifera L.) germplasm from Sudan. Genet 134:251-260

 

Evanno G, Regnaut S, Goudet J (2005). Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulations study. Molecular Ecology 14: 2611-2620.

 

Eveno E, Collada C, Guevara MA, Léger V, Soto A, Díaz L, Léger P, González-Martínez SC, Cervera MT, Plomion C et al. (2008). Contrasting patterns of selection at Pinus pinaster Ait. drought stress candidate genes as revealed by genetic differentiation analyses. Mol Biol Evol 25: 417-437.

 

Ewing B, Hillier L, Wendl MC, Green P (1998). Base-calling of automated sequencer trace using phred. I. Accuracy assessment. Genome Res 8: 175- 185.

 

Excoffier L, Smouse P, Quattro J (1992). Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 131:479-491.

 

Excoffier L (2004). Patterns of DNA sequence diversity and genetic structure after a range expansion: lessons from the infinite-island model. Mol Ecol 13(4): 853-864.

 

Excoffier L & Lischer HEL (2010). Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Mol Ecol Res 10: 564-567.

 

Eyre-Walker A & Gaut BS (1997). Correlated rates of synonymous site evolution across plant genomes. Molecular Biology and Evolution 14:455- 460.

 

Fady B (2005). Is there really more biodiversity in Mediterranean forest ecosystems? Taxon 54: 905–910.

 

Fady B & Conord C (2010). Macroecological patterns of species and genetic diversity in vascular plants of the Mediterranean Basin. Divers Distrib 16: 53–64.

 

Falush D, Stephens M, Pritchard JK (2003). Inference of population structure using multilocus genotype data: linked loci and correlated allele frequencies. Genetics 164: 1567-1587.

 

Fang Y, Wu H, Zhang T, Yang M, Yin Y, et al. (2012). A Complete Sequence and Transcriptomic Analyses of Date Palm (Phoenix dactylifera L.) Mitochondrial Genome. PLoS ONE 7(5): e37164.

 

FAO (1982). Plant Production and Protection: Paper No. 35. Date production and protection. FAO, Rome, Italy, pp: 294.

 

FAO (2010). Global Forest Resources Assessement 2010. Rome, pg 378.

 

Farjon A (2001). World checklist and bibliography of conifers, 2nd edn. The Royal Botanic Gardens, Kew, UK.

 

Flanary BE & Kletetschka G (2005). Analysis of telomere length and telomerase activity in tree species of various life-spans, and with age in the bristlecone pine Pinus longeva. Biogerontology 6(2): 101-111.

 

Frankham R (1997). Do island populations have less genetic variation that mainland populations? Heredity 78: 311-327.

 

Freeland JR (2005). Genetic analysis of single population (Chap 3). In: Molecular Ecology. Ed. Jonh Wiley and Sons Ltd, England. pp. 63-106.

Fu YX & Li WH (1993). Statistical tests of neutrality of mutations. Genetics 133: 693-709.

 

Fu YX (1997). Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection. Genetics 147: 915-925.

 

Fulton T, Van der Hoeven MR, Eannetta NT, Tanksley SD (2002). Identification, analysis, and utilization of conserved ortholog set markers for comparative genomics in higher plants. Plant Cell 14: 1457-1467.

 

Garcìa-Gil MR, Mikkonen M, Savolainen O (2003). Nucleotide diversity at two phytochrome loci along a latitudinal cline in Pinus sylvestris. Mol Ecol 12: 1195-1206.

 

Gaut BS, Muse SV, Clark WD, Clegg MT (1992). Relative rates of nucleotide substitution at the rbcL locus in monocotyledonous plants. Journal of Molecular Evolution 35:292-303.

 

Giorgi F & Lionello P (2008). Climate change projections for the Mediterranean region. Glob Planet Change 63: 90-104.

Glèmin S & Bataillon T (2009). A comparative view of the evolution of grasses under domestication. New Phytologist 183: 273-290.

 

Goldstein DB & Pollock DD (1997). Launching microsatellites: a review of mutation processes and methods of phylogenetic inference. Jour. Heredity 88: 335-342.

 

Gordon D, Desmarais C, Green P (2001). Automated finishing with Autofinish. Genome Res 11: 614-625.

 

Gore MA, Chia J-M, Elshire RJ, Sun Q, Ersoz ES, et al. (2009). A First- Generation Haplotype Map of Maize. Science 326: 1115-1117.

 

Goulao L & Oliveira CM (2001). Molecular characterisation of cultivars of apple (Malus × domestica Borkh.) using microsatellite (SSR and ISSR) markers. 122: 81-89.

 

Govaerts R & Dransfield J (2005). World Checklist of Palms: 1-223. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.

 

Haddouch M (1996). Situation actuelle et perspectives de développement du palmier dattier au Maroc. Options Mediterr. 28: 63-79.

 

Grattapaglia D, Silva-Junior OB, Kirst M, de Lima BM, Faria DA, Pappas GJ (2011). High-throughput SNP genotyping in the highly heterozygous genome of Eucalyptus: assay success, polymorphism and transferability across species. BMC Plant Biology 11: 65-83.

 

Hahn WJ (2002). A molecular phylogenetic study of the Palmae (Arecaceae) based on atpB, rbcL, and 18S nrDNA sequences. Systematic Biology 51: 92- 112.

 

Hammadi H, Vendramin GG, Ali F (2011). Microsatellite diversity among Tunisian date palm (Phoenix dactylifera L.) subpopulations. Pak J  Bot 43(2): 1257-1265.

 

Hamrick JL & Godt MJW (1990). Allozyme diversity in plant species. In: Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resource. (Brown AHD, Kahler AL, Sunderland, eds.) Pp 43-63.

 

Hamwieh A, Farah J, Moussally S, Al-Shamaa K, Elmeer K, Khierallah H, Udupa S, Lababidi S, Malek JA, Aaouine M, Baum M (2010). Development of 1000 microsatellite markers across the date palm (Phoenix dactylifera L.) genome. Acta Hortic 882: 269–277.

 

Hancock JF (2005). Contributions of domesticated plant studies to our understanding of plant evolution. Ann. Bot. 96: 953-963.

 

Harley MM & Baker WJ, (2001). Pollen aperture morphology in Arecaceae: Application within phylogenetic analyses and a summary of fossil recordsfor palm-like pollen. Grana 40: 45-77.

 

Harley MM (2006). A summary of fossil records for Arecaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 151: 39-67.

 

Henderson S, Billotte N, & Pintaud JC (2006). Genetic isolation of Cape Verde Islands Phoenix atlantica (Arecaceae) revealed by microsatellite markers. Conservation Genetics 7: 213-223.

Heuertz M, De Paoli E, Kallman T, Larsson H, Jurman I, Morgante M, Lascoux M, Gyllenstrand N. (2006). Multilocus patterns of nucleotide diversity, linkage disequilibrium and demographic history of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst]. Genetics 174: 2095-2105.

 

Hewitt GM (1999). Post-glacial re-colonization of European biota. Biological J Linn Soc 68: 87-112.

 

Horn JW, Fisher JB, Tomlinson PB, Lewis CE, Laubengayer K (2009). Evolution of lamina anatomy in the palm family (Arecaceae). American Journal of Botany 96: 1462-1486.

 

Ingvarsson PK, Garcia MV, Hall D, Luquez V, Jansson S (2006). Clinal variation in phyB2, a candidate gene for day-length-induced growth cessation and bud set, across a latitudinal gradient in European aspen (Populus tremula). Genetics 172: 1845-1853.

 

Innan H & Kim Y (2004). Pattern of polymorphism after strong artificial selection in a domestication event. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 101: 10667–10672.

 

IPCC (2007a). Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

 

IPCC (2007b). Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the

 

Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press.

 

Jakob SS, Ihlow A, Blattner FR (2007). Combined ecological niche modelling and molecular phylogeography revealed the evolutionary history of Hordeum marinum (Poaceae) niche differentiation, loss of genetic diversity, and speciation in Mediterranean Quaternary refugia. Mol Ecol 16: 1713-1727.

 

Jakobsson M & Rosenberg NA (2007). CLUMPP: a Cluster Matching and Permutation Program for Dealing with Label Switching and Multimodality in Analysis of Population Structure. Bioinformatics 23: 1801-1806.

 

Jarne P & Lagoda PJL (1996). Microsatellites, from molecules to populations and back. Trends Ecol Evol 11: 424-429.

 

Johnson C, Cullis TA, Cullis MA, Cullis CA (2009). DNA markers for variety identification in date palm (Phoenix dactylifera L.). Journal Hortic Sci Biotech 84: 591-594.

 

Kalinowski ST, Taper ML, Marshall TC (2007). Revising how the computer program CERVUS accommodates genotyping error increases success in paternity assignment. Mol Ecol 16: 1099-1006.

 

Kashi Y, King D, Soller M (1997). Simple sequence repeats as a source of quantitative genetic variation. Trends Genet 13: 74-78.

 

Kaufmann MR (1996). To live fast or not: growth, vigor and longevity of old-growth ponderosa pine and logepole pine trees. Tree Physio 16: 139-144.

 

Keely JE & Zedler PH (1998). Evolution of life histories in Pinus. In: Richardson DM (ed) Ecology and Biogeography of Pinus, Cambridge University Press, Cambridge. pp. 219-251.

Kremer A, Ronce O, Robledo-Arnuncio JJ, Guillaume F, Bohrer G, Nathan R, Bridle JR, Gomulkiewicz R, Klein EK, Ritland K, Kuparinen A, Gerber S, Schueler S (2012). Long-distance gene flow and adaptation of forest trees to rapid climate change. Ecology Letters 15: 378-392.

 

Krutovskii KV & Neale DB (2001). Forest genomics for conserving adaptive genetic diversity. Forest genetic resource working paper. Forestry Department, FAO, Rome. Pp. 1-30.

 

Lai Y & Sun F (2003). The relationship between microsatellites slippage mutation rate and the number of repeat units. Mol Biol Evol 20: 2123-2131.

 

Langella O (2002). Populations 1. 2. 28 Software. CNRS. UPR9034. France.

 

Larkin PJ & Scowcroft WR (1981). Somatoclonal variations – a novel  source of variablity from cell cultures for plant improvement. Theor Appl Genetics 60: 197-214.

 

Le Corre V & Kremer A (2003). Genetic variability at neutral markers, quantitative trait loci and trait in a subdivided population under selection. Genetics 164: 1205–1219.

 

Levinson G & Gutman A (1987). Slipped-strand mispairing: a maior mechanism for DNA sequence evolution. Mol Biol Evol 4: 203-221.

Librado P & Rozas J (2009). DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics 25: 1451-1452.

 

Liber Z, Nikolic T, Mitic B, Satovic Z (2003). RAPD markers and black pine ( Pinus nigra arnold ) intraspecies taxonomy – evidence from the study of nine populations. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 72: 249-257.

 

Lucic A, Mladenovic-Drinic S, Stavretovic N, Isajev V, Lavadinovic V, Rakonjac L, Novakovic M (2010). Genetic diversity of Austrian pine (Pinus nigra Arnold) populations in Serbia revealed by RAPD. Archives of Biological Sciences 62: 329-336.

 

Luikart G, England PR, Tallmon D, Jordan S, Taberlet P (2003). The power and promise of population genomics: from genotyping to genome typing. Nature 4: 981-994.

 

MacDonald GM (1993).Fossil pollen analysis and the reconstruction of plant invasions.Adv Ecol Res 24:67–110.

 

Mai DH (1989). Systematics and evolution development and regional differentiation of the European vegetation during the Tertiary. Plant System Evol 162: 79-91.

 

Malek JA (2010). Next generation DNA sequencing applied to the date palm tree (Phoenix dactylifera L.). Acta Horticulture 882: 249-252.

 

Marshall TC, Slate J, Kruuk LEB, Pemberton JM (1998). Statistical confidence for likelihood-based paternity inference in natural populations. Mol Ecol 7: 639-655.

 

McKey D,. Elias M,. Pujol B, Duputiè A (2010). The evolutionary ecology of clonally propagated domesticated plants. New Phytologist 186 : 318-332.

 

McLachlan JS, Clark JS, Manos PS (2005). Molecular indicator of tree migration capacity under rapid climate change. Ecology 86(8): 2088-2098.

 

McNally KL et al. (2009). Genomewide SNP variation reveals relationships among landrace and modern variety of rice. Proc Natl Acad Sci USA 106: 12273-12278.

 

Menzel A & Fabian (1999). Growing season extended in Europe. Nature 397: 659-659.

 

Menzel A, Sparks TH, Estrella N, Koch E, Aasa A, Ahas R, Alm-Kubler K, Bissolli P, Braslavska O, Briede A, Chmielewski FM et al. (2006). European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global Change Biology 12:1969-1976.

 

Mitchell SE, Kresovich S, Jester CA, et al. (1997). Application of multiplex PCR and fluorescence- based, semi-automated allele sizing technology for genotyping plant genetics resources. Crop Science 37: 617-624.

 

Moore HE (1963). An annotated checklist of cultivated palms. Principes 7: 119-182.

 

Moore HE & Uhl NW (1982). Major trends of evolution in palms. Botanical review 48: 1-69.

 

Moraga AR, Perez DC, Borja MEL, Tiscar PA, Vinegla B, Linares JC, Gomez LG, Ahrazem O (2012). Genetic diversity of Pinus nigra Arn population in Southern Spain and Northen Morocco revealed by Inter sequence repeat profiles. Int J Mol Sci 13: 5645-5658.

 

Morgante M, Hanafey M, Powell W (2002). Microsatellites are preferentially associated with nonrepetitive DNA in plant genomes. Nature 30: 194-200.

 

Morgante M & Olivieri A (1993). PCR-amplified microsatellites as markers in plant genetics. Plant Journal 3: 175-182.

 

Morgenstern EK (1996). Geographic variation in forest trees: genetic basis and application of knowledge in silviculture. UBC Press, Vancouver, Canada. Pg 206.

 

Mosca E, Eckert AJ, Liechty JD, Wegrzyn JL, La Porta N, Vendramin GG, Neale DB (2012). Contrasting patterns of nucleotide diversity for four dominant conifers of montane European forests. Evol Appl 5(7): 762-775.

 

Munier P (1974). Le problème de l’origine du palmier-dattier et l’Atlantide. Fruits 29: 235-240.

 

Munier P (1973). Le Palmier Dattiee-Techniques agricoles et productions tropicales. Maison neuve & Larose. Paris.

 

Neale DB & Ingvarsson PK (2008). Population, quantitative and comparative genomics of adaptation in forest trees. Curr Opin Plant Biol 11: 149-155.

 

Neale DB & Kremer A (2011). Forest tree genomics: growing resource and applications. Nature 12: 111-122.

 

Neale DB & Savolainen O(2004).Association genetics of complex traits in conifers. Trends Plant Sci 9: 325-330.

Nei M, Tajima F, and Tateno Y, 1983. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data. J Mol Evol 19:153-170.

Nei M (1987). Molecular evolutionary genetics. Columbia Univ. Press.

 

Nixon RW (1936). Metaxenia and interspecific pollinations in Phoenix. American Society for Horticultural Science 33: 21-26.

 

Nixon RW & Furr JR (1965). Problem and progress in date breeding. Date Growers' Inst. Rep. 42: 2-5.

 

Parks DH, Porter M, Churcher S, Wang S, Blouin C, Whalley J, Brooks S, Beiko RG (2009). GenGIS: A geospatial information system for genomic data. Genome Research 19: 1896-1904.

 

Peakall R, Smouse PE (2006). GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Mol Ecol Notes 6: 288-295.

 

Petit RJ, Aguinagalde I, de Beaulieu JL, Bittkau C, Brewer S, Chedaddi R, Ennos R, Fineschi S, Grivet D, Lascoux M, Mohanty A, Muller-Starck G, Demesure-Musch B, Palme A, Martin JP, Rendell S, Vendramin GG (2003). Glacial refugia: hotspot but not melting pots of genetic diversity. Science 300: 1563-1565.

 

Petit RJ, Hampe A, Cheddadi R (2005). Climate change and and tree phylogeography in the Mediterranean. Taxon 54: 877-885.

 

Pintaud JC, Zehdi S, Couvreur T, Barrow S, Henderson S, Bertossi FA, Tregear J, Billotte N (2010). Species Delimitation in the Genus Phoenix (Arecaceae) Based on SSR Markers, with Emphasis on the Identity of the Date

 

Palm (Phoenix dactylifera). In Seberg, Petersen, Barfod & Davis, eds. Diversity, Phylogeny, and Evolution in the Monocotyledons. Aarhus University Press, Denmark, 2010. Pp.267-286.

 

Pitelka LF, Gardner RH, Ash J, Berry S, Gitay H, Noble IR, Saunders A, Bradshaw RHW, Brubaker L, Clark JS, Davis MB, Sugita S, Dyer JM, Hengeveld R, Hope G, Huntley B, King GA, Lavorel S, Mack RN, Malanson GP, McGlone M, Prentice IC, Rejmanek M (1997) Plant migration and climate change. Am Sci 85: 464–473.

 

Plomion C, Chagné D, Pot D, Kumar S, Wilcox PL, Burdon RD, Prat D, Peterson DG, Paiva J, Chaumeil P, Vendramin GG, Sebastiani F, Nelson CD, Echt CS, Savolainen O, Kubisiak TL, Cervera MT, de María N, Islam- Faridi MN (2006). The Pines. In: Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants, Vol. 7 Forest Trees, Chitta R. Kole (Ed). Springer, Heidelberg, Berlin, New York, Tokyo. Pg 82.

 

Popenoe P (1973). The date palm. Edited by Henry Field. Miami: Field Research Projects.

 

Powell W, Morgante M, Andre C, McNicol JW, Machray GC, Doyle JJ, Tingey SV, Rafalski JA (1995). Hypervariable microsatellites provide a general source of polymorphic DNA markers for the chloroplast genome. Curr Biol 5: 1023-1029.

 

Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (2000). Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155: 945-959.

Quézel P. & Médail F (2003). Ecologie et Biogeographie des Forets du Bassin Mediterranéen. Elsevier, Paris.

 

Rafii ZA, Dodd R, Zavarin E (1996). Genetic diversity in foliar terpenoids among natural populations of European black pine. Bioch Syst Ecol 24: 325- 339.

 

Ranade K, Chang MS, Ting CT, Pei D, Hsiao CF, et al., (2001). High- throughput genotyping with single nucleotide polymorphisms. Genome Res. 11: 1262-1268.

 

Ream CL (1976). Metaxenia effect of pollen from inbreed male palms on ripening period and size of date fruit. Date Grovers' Inst. Rep. 53: 21-22.

 

Renner SS & Ricklefs RE (1995). Dioecy and its correlates in the flowering plants. Am J Botany 82: 596-606.

 

Reille M, Gamisans J, Beaulieu JL, Andrieu V (1997). The late-glacial at Lac de Creno (Corsica , France): a key site in the western Mediterranean basin. New Phytologist 135: 547-559.

 

Rhouma A (1999). A propos de la culture du palmier-dattier en Tunisie. Colloque sur la production, la confection et la distribution des dattes entre la Tunisie et le Sultanat d’Oman. Universite´ du Sultan Qabous, Faculte´ d’Agronomie, Oman.

 

Rhouma S, Zehdi SA, Salem AOM, Rhouma A, Marrakchi M, Trifi M (2007). Genetic diversity in ecotypes of Tunisian date palm (Phoenix dactylifera L.) assessed byAFLP markers. J Hortic Sci Biotech 82: 929-933.

 

Rhouma S, Baraket G, Dakhlaoui DS, Zehdi SA, Trifi M (2011). Molecular research on the genetic diversity of Tunisian date palm (Phoenix dactylifera L.) using the random amplified microsatellite polymorphism (RAMPO) and amplified fragment length polymorphism (AFLP) methods. African Journal of Biotechnology 10: 10352-10365.

 

Richardson DM & Rundel PW (1998). Ecology and biogeography of Pinus: an introduction. In: Richardson DM (ed) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge Univ Press, Cambridge, UK, pp 3-46

Rival A, Tregear J, Verdeil JL, Richaud F, Beule T, Duval Y, Hartmann C (1998). Molecular search for mRNA and genomic marker of the oil palm “mantled” somaclonal variation. Acta Hort. 461: 165-171.

 

Rokas AB, Williams L, King N, CarrollS B (2003). Genome scale approaches to resolving incongruence in molecular phylogenies. Nature 425: 798-804.

 

Rosemberg NA, Pritchard JK, Weber JL (2002). Genetic structure of human populations. Science 298: 2381-2385.

 

Saaidi M, Toutain G, Bannerot H, Louvet J (1981). La sélection du palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) pour la résistance au Bayoud. Fruits 36: 241- 249.

 

Saaidi M (1992). Comportement au champ de 32 cultivars vis-a-vis du Bayoud. 25 anne´es d’observations. Agronomie 12: 369–378.

 

Saker MM, Bekheet SA, Taha HS, Fahmy AS, Moursy HA (2000). Detection of somaclonal variation in tissue culture-derived date palm plants using isoenzyme analysis and RAPD fingerprints. Biologia Plantarum 43: 347-351.

Salem AOM, Rouma S, Zehdi S, Marrakchi M, Trifi M (2008). Morphological variability of Mauritanian date palm (Phoenix dactylifera L.) cultivars revealed by vegetative traits. Acat Bot. Croat. 67: 81-90.

 

Scarin E (1937). La Giofra e Zella (Le oasi del 29° parallelo della libia occidentale). Rivista geografica italiana V-VI. Firenze, Italia.

Savolainen O & Pyhäjärvi T (2007). Genomic diversity in forest trees. Curr Opin Plant Biol 10: 162-167.

 

Savolainen O, Pyhäjärvi T, Knurr T (2007). Gene flow and local adaptation in trees. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst., 38: 595–619.

 

Scaltsoyiannes A, Tsaktsira M, Pasagiannis G, Tsoulpha P, Zhelev P, Iliev I, Rohr R (2009). Allozyme variation of European Black (Pinus nigra Arnold) and Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations and implications on their evolution: a comparative study. Journal of Biological Research – Thessaloniki 11: 95-106.

 

Schlotterer C (2004). The evolution of molecular markers-just a matter of fashion? Nature Genetics 5: 63-69.

 

Schuelke M (2000). An economic method for the fluorescent labeling of PCR fragments. Nature Biotechnology. 18: 233-234.

 

Schulman E (1958). Bristlecone pine, oldest known living thing. Natl Georg Mag. 113: 354-372.

 

 

Schütt P (1959). Züchtung mit Kiefern Teil 2. Kreuzungen. Resistenzzuchtung und zytologie. Mitteilungen der Bundesforschungsanstalt fuer Forst-und Holzwirt shaft 42. Forstgenetik und Forstpflanzenzuchtung. p. 1-40.

 

Sedra MH, Lashermes P, Trouslot P, Combes M, Hamon S (1998). Identification and genetic diversity analysis of date palm (Phoenix dactylifera L.) varieties from Morocco using RAPD markers. Euphytica 103:75–82

 

Siljak-Yakovlev S, Benmalek S, Cerbah M, Coba de la Pena T, Bounaga N, Brown SC, Sarr A (1996). Chromosomal sex determination and heterochromatin structure in date palm. Sex Plant Reproduction 9: 127-132.

 

Siol M, Wright SI, Barrett CH (2010). The population genomics of plant adaptation. New Phytologist 188: 313-332.

 

Small RL, Cronn RC, Wendel JF (2004). Use of nuclear genes for phylogeny reconstruction in plants. Australian Systematic Botany 17: 145-170.

 

Soliman SS, Ali BA, Ahmed MMM (2003). Genetic comparisons of Egyptian date palm cultivars (Phoenix dactylifera L.) by RAPDPCR. Afr J Biotechnol 2: 86-87.

 

Soto A, Robledo-Arnuncio JJ, González-Martínez SC, Smouse PE, Alía R (2010). Climatic niche and neutral genetic diversity of the six Iberian pine species: a retrospective and prospective view. Mol Ecol 19(7): 1396-1409.

 

Takrouni L, Rhouma A, Khoualdia O, Allouchi B (1988). Observations pre ´liminaires sur deux graves ’’maladies’’ d’origine inconnue du palmier dattier en Tunisie. Ann. Inst. Nat. Rech. Agr. de Tunisie 61.

 

Tajima F (1983). Evolutionary relationship of DNA sequences in finitepopulations. Genetics 105: 437-460.

 

Tajima F (1989). Statistical method for testing the neutral mutation hypo- thesis by DNA polymorphism. Genetics 123: 585-595.

 

Tamura K (1999). TreeExplorer Version 2.12. Pennsylvania State University, University Park, PA.

 

Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, Kumar S (2011). MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using likelihood, dis- tance, and parsimony methods. Mol Biol Evol 28(10): 2731-2739

 

Tautz D & Schlotterer C (1994). Concerted evolution, Molecular Drive and Natural-Selection-Reply. Curr Biol 4: 1166-1166.

 

Thompson JD, Gibson TJ, Plewniak F, Jeanmougin F, Higgins DG (۱۹۹۷). The Clustal X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucl. Acids Res. 24: 4876–۴۸۸۲.

 

Tisserat B (1979). Propagation of date palm (Phoenix dactylifera) in vitro. Journal Exp. Bot. 30: 1275-1283.

 

Tolun A, Velioglu E, Cengel B, Kaya Z (2000). Genetic structure of Black Pine (Pinus nigra Arnold subspecies pallasiana) populations sampled from the Bolkar Mountains. Silv Gen 49: 113-119.

 

Torres AM & Tisserat B (1980). Leaf isozymes as genetic markers in date palm. Am Jour Bot 67: 162-167.

 

Travis JMJ, Munkemuller T, Burton OJ (2010). Mutation surfing and the evolution of dispersal during range expansions. J Evol Biol 12: 2656–2667.

 

Trifi M, Rhouma A, Marrakchi M (2000) Phylogenetic relationships in Tunisian date-palm (Phoenix dactylifera L.) germplasm collection using DNA amplification fingerprinting. Agronomie 20: 665-671.

 

Triki MA, Zouba A, Khoualdia O, Ben Mahamoud O, Takrouni ML, Garnier M, Bové JM, Montarone M, Poupet A, Flores R, Darós JA, Fadda ZGN, Moreno P, Duran-Vila N, (2003). “Maladie des Feuilles Cassantes” or Brittle Leaf Disease of date palms in Tunisia: biotic or abiotic disease? Journal of Plant Pathology 85: ۷۱-۷۹.

 

Watterson GA (1975). On the number of segregating sites in genetical mod- els without recombination. Theor. Pop. Biol. 7: 256-276.

 

Weising K & Gardner RC (1999). A set of conserved PCR primers for the analysis of simple sequence repeat polymorphism in the chloroplast genomes of dicotyledonous plant. Genome 42: 9-19.

 

Wrigley G (1995). Date-palm (Phoenix dactylifera L.). In: The evolution of crop plants. (Eds.): J. Smartt and N.W. Simmonds. London: Longman, pp. 399-403.

 

Yang M, Zhang X, Liu G, Yin Y, Chen K, Yun Q, Zhao D, Al-Mssallem IS, Yu J (2010). The Complete Chloroplast Genome Sequence of Date Palm (Phoenix dactylifera L.). PLOS ONE 5(9): e12762.

 

YinY, Zhang X, Fang Y et al (2012) High-throughput sequencing based gene profiling on multi-staged fruit development of date palm (Phoenix dactylifera L.). Plant Mol Biol 78(6): 617–626.

 

Zaid A & de Wet PF (2002a). Botanical and systematic description of the date palm. In: Zaid A (ed). Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome, pp 30–37.

 

Zaid A & de Wet PF (2002b). Origin, geographical distribution and nutritional values of date palm. In: Zaid A (ed). Date palm cultivation. FAO Plant Production and Protection Paper no. 156. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome, pp 7–29.

Zhang DX, Hewitt GM (2003) Nuclear DNA analyses in genetic studies of populations: practice, problems and prospects. Mol Ecol 12: 563-584.

 

Zehdi S, Sakka H, Rhouma A, Salem AOM, Marrakchi M, Trifi M (2004a). Analysis of Tunisian date palmgermplasm using simple sequence repeat primers. Afri J Biotech 3: 215-219.

 

Zehdi S, Trifi M, Billotte N, Marrakchi M, Pintaud JC (2004b). Genetic diversity of Tunisian date palms (Phoenix dactylifera L.) revealed by nuclear microsatellite polymorphism. Hereditas 141: 278-287

 

Zohary D & Hopf M (2000). Domestication of plants in the Old World. The origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe and the Nile Valley. 3rd Ed. New York: Oxford University Press.

 

Zohary D & Speigel-Roy P (1975). Beginnings of fruit growing in the Old World. Science 187: 319-327.